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PNAS:沙漠微生物從石膏中汲取水的機制
2020-08-28 | 作者: | 【 】【打印】【關閉

  智利阿塔卡瑪沙漠是地球上最干燥和最古老的沙漠之一(極端干旱沙漠的干旱指數為0.05,而該沙漠的干旱指數低至0.0075),其環境條件與火星類似。但是,在這種極端干旱的環境中依然有生命存在(Frischkorn2020)。因為一些巖石可以阻擋紫外線直射,為眾多巖內微生物類群提供庇護,其中包括藍藻、放線菌門、綠彎菌門和變形菌門。因石膏(CaSO4·2H2O)本身具有多孔結構和吸水、保水能力,巖內微生物常與其相伴。石膏中水分子以結晶水形式存在晶格中,占石膏總質量的20.8%。因此,有理由推測石膏可作為極端干旱條件下生物體的水源(Escudero et al., 2015),且有研究在西班牙東北部發現生長于石膏上的半日花(Helianthemum squamatum)在干旱的夏季可以通過根系從石膏中汲取水分(Palacio et al., 2014)。但是,生物體從石膏中汲取水的機制以及石膏脫水過程卻并不清楚。

  針對上述問題,加利福尼亞大學的Wei Huang(黃威)、David Kisailus等研究者對阿塔卡瑪沙漠和實驗室合成的石膏樣品開展了詳細的顯微鏡和光譜觀測,試圖揭開微生物從石膏中攝取水的機制并探討其對石膏晶體的影響。研究者發現阿塔卡馬沙漠的石膏巖表面之下經常發育有綠色微生物聚集區(圖1a),表明存在光合微生物。微米計算機斷層掃描圖像(微米CT,圖1b)揭示微生物菌落分布于巖石基質的孔隙中。掃描電子顯微鏡(SEM)表明微生物對石膏特定晶面有較好的附著性。拉曼光譜分析和SEM觀察結果進一步顯示微生物主要聚集在石膏{011}晶面上。石膏的{011}晶面表面較為粗糙,可能使微生物更易附著(圖1c),也有助于水的加入與溶解。微生物菌落的形態特征表明這些微生物為藍藻細菌(圖1d),圖1e則展示了干旱壓力下微生物棲息于巖石內部的示意圖。這些樣品的傅立葉變換紅外光譜測試表明結晶水在藍藻生長旺盛的區域含量逐漸降低,暗示藍藻的生長使石膏(CaSO4·2H2O)向硬石膏(CaSO4)轉變。

1 阿塔卡馬沙漠石膏巖中的微生物。(a)石膏巖手標本照片,白色箭頭指向微生物聚集區,(b)石膏巖的微米CT圖像,黃色和紅色代表巖石中的微生物菌落。(c-d)石膏的掃描電鏡圖像,(e)石膏巖中的微生物的位置的. Cyanobacteria-藍藻細菌,Gypsum-石膏,Microorganisms-微生物,epilithic-表生的,Endolithic-巖石內的,UV-紫外線(Huang et al., 2020

  為了進一步驗證藍藻生長與石膏晶體中水的關聯,研究者設計了兩組藍藻與石膏的反應對比實驗,使用阿塔卡馬沙漠的石膏樣品作為培養基質,并加入從石膏樣品中分離得來的藍藻細菌,將石膏試片與藍藻分別置于干燥和潮濕兩種環境。在30天培養期內,石膏試片表面及其內部的細菌均呈亮綠色,表明存在光合色素。實驗表明硬石膏只存在于“干燥條件”培養的石膏試片中,未見于“潮濕條件”實驗組以及未加微生物的石膏樣品中。這說明“干燥條件”促進了藍藻從石膏巖中汲取水,并導致其轉化為硬石膏。這些結果證實了基于阿塔卡馬沙漠藍藻從石膏晶體汲取水的推論。更重要的是,實驗揭示藍藻細菌數量與硬石膏數量呈正相關,指示微生物在相變中所起的重要作用。作者認為藍藻周圍的生物膜中存在有機酸,有機酸腐蝕了石膏并促使晶格中的水釋放到藍藻中。隨著藍藻細菌的生長,它們產生更多的有機酸,并從石膏中獲取更多結晶水,從而加速石膏脫水過程。這就相當于,牙齒表面的細菌生物膜含有乳酸,這些酸會導致磷酸鈣的溶解和牙釉質的腐爛。

2 石膏在微生物作用下轉變為硬石膏的機制。第一階段(AB 微生物附著在石膏晶體上形成生物膜(Biofilm);第二階段(CD):石膏顆粒外圍的多孔結構指示其發生溶解,硬石膏在石膏晶體表面成核、沉淀;第三階段(EF):硬石膏晶體大面積生長,石膏表面形成的硬石膏顆粒,明場透射電鏡圖像顯示硬石膏納米晶的短程排列表明顆粒附著;第四階段(GH):石膏-硬石膏相變轉換完成;(I)微生物誘導石膏-硬石膏相變總結及示意圖Huang et al., 2020

  通過對藍藻、石膏和硬石膏晶體的結構變化可將微生物作用下石膏脫水過程(石膏轉變為硬石膏)分為四個階段(圖2)。第一階段:微生物附著于石膏晶體{011}平面并形成生物膜(圖2A),該階段石膏呈單晶體狀態(圖2B);第二階段:覆蓋在石膏表面的生物膜(圖2C-D)含有促使礦物溶解的有機酸,使礦物溶蝕并釋放結晶水,樣品表面多孔的生物膜加劇了礦物的溶解(圖2C),硬石膏納米晶在溶解的石膏表面附近隨機沉淀(圖2D)。該階段石膏-硬石膏相變程度取決于其所在環境特征,微生物活動產生的酸性環境以及水的釋放可以有效地促進石膏的脫水。第三階段:當形成硬石膏時,初級納米晶體通過短距離排列形成有序的介質晶(圖2E-F)。最后,定向附著使兩個相鄰納米晶體發生晶面錯位并重新組合(圖2G-H),形成更大的硬石膏顆粒。藍藻誘發的石膏-硬石膏相變的過程與機理如圖2I所示。該發現還表明硬石膏在微生物參與下的生長機制有別于經典晶體結晶模式,其晶體由納米顆粒晶組成,表面粗糙不平。 

  了解巖內微生物如何在極端條件下攝取水分不僅有助于探究干旱環境孕育潛在生命(例如火星),也有助于開發新的儲水和取水技術。該研究揭示了在藍藻等微生物的活動下,石膏會失去結晶水轉變為硬石膏的機制,不僅闡明了微生物如何在嚴重干旱條件下汲取水分,還為生活在極端環境中有機體的生存機制提供了線索,指示含水礦物作為外星水資源勘探的可能性。另外,該研究揭示的微生物和礦物質的相互作用為環境的生物修復提供了一些參考和研究思路。

  【致謝:感謝加利福尼亞大學黃威博士與地星室劉立的修改建議。】 

  主要參考文獻 

  Escudero A, Palacio S, Maestre F T, et al. Plant life on gypsum: a review of its multiple facets[J]. Biological Reviews, 2015, 90(1): 1-18.鏈接 

  Frischkorn K R. Water from a stone[J]. Nature Reviews Earth & Environment, 2020,1: 280.鏈接 

  Huang W, Ertekin E, Wang T, et al. Mechanism of water extraction from gypsum rock by desert colonizing microorganisms[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2020, 117(20): 10681-10687.鏈接 

  Palacio S, Azorín J, Montserrat-Martí G, et al. The crystallization water of gypsum rocks is a relevant water source for plants[J]. Nature Communications, 2014, 5(1): 1-7.鏈接    

  (撰稿:毛亞晶,鄭旭陽/礦產室) 

 
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